為什么男人比女人先死？
自然選擇并不青睞與健和長(zhǎng)壽相關(guān)的性狀，它只需選擇能提高生殖成功率的特性。
很多年前，我在南美洲的叢林深處做博士研究，主題是某個(gè)以狩獵-采集者方式生存的原住民部落中男性的演化史。在那里，我遇到了一個(gè)頭戴破舊的棒球帽的男人，這帽子很可能受贈(zèng)于當(dāng)?shù)氐膫鹘淌�，上有這么一行字：“男人的一生會(huì)經(jīng)歷三個(gè)階段：有種、沒(méi)種、絕種（Stud, Dud, Thud）。”
簡(jiǎn)直真相。此次經(jīng)歷著實(shí)給了我當(dāng)頭一棒，因?yàn)閰^(qū)區(qū)一頂帽子就概括了我投入無(wú)限精力的科研工作——要知道，那不過(guò)是一頂花幾美元就能在路邊卡車休息站買到的帽子。不過(guò)，這也正是科學(xué)引人入勝之處吧。
在因高風(fēng)險(xiǎn)行為和意外事故而導(dǎo)致的死亡中，年輕男性所占的比例一直高于其他類人群，二十歲左右的男青年尤甚，這早已不是什么秘密。（對(duì)了，這對(duì)保險(xiǎn)公司來(lái)說(shuō)也是常識(shí)。）不論所處環(huán)境與生活方式如何，男性的確普遍比女性去世得更早，而且更容易在較年輕時(shí)就罹患癌癥或心臟病。事實(shí)上，就美國(guó)排名前15的致死因素（80%的死亡事件都?xì)w結(jié)于這些因素）而言，男性暴露其中的風(fēng)險(xiǎn)高于女性。
顯然，這一現(xiàn)象受到了演化的影響。問(wèn)題是為什么會(huì)這樣。自然選擇怎樣作用于男性？毫無(wú)疑問(wèn)，這是一個(gè)極有意思的學(xué)術(shù)問(wèn)題。而時(shí)年50歲的我也不得不承認(rèn)，現(xiàn)在每新長(zhǎng)一根白頭發(fā)，我與衰老這件事的關(guān)聯(lián)就又增進(jìn)一分。
研究表明，很多物種中的雄性個(gè)體都是壽命更短、死亡風(fēng)險(xiǎn)更高的一方。自然選擇似乎并不青睞與健康、活力和長(zhǎng)壽相關(guān)的性狀，它只需選擇能提高生殖成功率的特性，或者用演化生物學(xué)的術(shù)語(yǔ)來(lái)說(shuō)——適合度（fitness）。如果適合度提高帶來(lái)的優(yōu)勢(shì)能顯著彌補(bǔ)較短壽命或身體狀況欠佳所附帶的劣勢(shì)，那么生物體便會(huì)優(yōu)先演化這類性狀。也就是說(shuō)，性比生日蠟燭的數(shù)量更重要。
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長(zhǎng)壽與生殖之間此消彼長(zhǎng)的相互作用在女性中表現(xiàn)得很明顯：懷孕、生育和哺乳都會(huì)損耗身體和能量。研究表明，生育的孩子越多，女性體內(nèi)的氧化應(yīng)激水平就會(huì)越高，而后者會(huì)反過(guò)來(lái)加速女性絕經(jīng)后的衰老速度。2006年一項(xiàng)針對(duì)波蘭農(nóng)村居民的研究發(fā)現(xiàn)，女性生孩子越多，絕經(jīng)后的壽命就越短。雖然還需要進(jìn)一步研究來(lái)驗(yàn)證兩者之間的相關(guān)性，但生殖努力（reproductive effort）的確可能縮短你的壽命。
那么男性呢？他們顯然無(wú)需承擔(dān)懷孕的損耗，但為了提高生殖成功率，男性也必須為該過(guò)程配給大量的能量，而其后他們的健康也會(huì)受到損害。“生殖努力”體現(xiàn)在高風(fēng)險(xiǎn)行為增加、體重上升等方面，后者尤其表現(xiàn)于性二態(tài)骨骼肌的增多，如男性特有的肩膀、背部、手臂等處額外肌肉。男性一生中為維持這些肌肉運(yùn)作而代謝消耗的能量，相當(dāng)于女性懷孕和哺乳期的損耗。但這些代謝消耗及其對(duì)健康的影響，一定程度上是可控的。畢竟，為了權(quán)衡身體各功能之間相互沖突的需求，演化出相應(yīng)的生理機(jī)制有利于延續(xù)人類的生命。在這一過(guò)程中，激素是最重要的調(diào)控因子之一。對(duì)男性而言，睪酮調(diào)控肌肉的生成和生殖行為。但是和其他一切事物一樣，這類調(diào)控作用也有其代價(jià)。
人們常認(rèn)為睪酮是一種雄性激素。其實(shí)女性體內(nèi)也會(huì)生成睪酮，只不過(guò)含量很低。除了會(huì)促生胡子、使聲音變得更低沉，睪酮也與男性體內(nèi)的能量消耗密切相關(guān)，是一種非常重要的同化激素。它會(huì)促進(jìn)同化代謝、肌肉生成，還會(huì)以肌肉消耗熱量的速度加速新陳代謝。另外，睪酮也能促進(jìn)脂肪的燃燒。沒(méi)錯(cuò)，它還可以增加性欲、振奮精神。這么看的話，睪酮似乎非常有利于健康——但其實(shí)，它是一把雙刃劍。
燃燒脂肪會(huì)讓鏡子里的你看起來(lái)身材更好，但是在野外，脂肪儲(chǔ)備不足可能會(huì)使你缺乏食物或受到傳染病的侵害。這在很多生物體中都表現(xiàn)得很明顯：睪酮水平的急劇上升標(biāo)志著“生殖努力”的提升，但同時(shí)也威脅到與良好健康狀態(tài)相關(guān)的其他生理需求。以一種中型體型的有袋類動(dòng)物——北澳袋鼬（Dasyurus hallucatus）為例。在雄性袋鼬的一生中，其體內(nèi)的睪酮水平會(huì)經(jīng)歷一次劇烈的上升，激發(fā)起它們旺盛的交配欲望，也導(dǎo)致較高的死亡率——原因無(wú)非是雄性個(gè)體之間頻繁的生殖競(jìng)爭(zhēng)和體脂損耗。雌性袋鼬的壽命最長(zhǎng)可達(dá)3年，可雄性能活一年就已算十分幸運(yùn)。生態(tài)學(xué)家 Jaime Heiniger 曾這樣形象地概括道：“這些家伙仿佛是交配至死的。”
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睪酮對(duì)人類壽命與衰老的影響更加微妙且難以測(cè)量，但因?yàn)槟行詨勖毡檩^短，所以很可能經(jīng)歷了與上述類似的狀況。鑒于以人類為實(shí)驗(yàn)材料、通過(guò)控制男性體內(nèi)的睪酮水平來(lái)觀察其對(duì)壽命的影響有違倫理，研究者們通常必須從歷史文獻(xiàn)中搜尋更隱晦的證據(jù)。
在19世紀(jì)晚期的中國(guó)與奧斯曼帝國(guó)，由于某些宗教派別的要求，男性會(huì)遭到閹割，切除包括陰莖和陰囊在內(nèi)的整個(gè)生殖器。在工業(yè)化之前的韓國(guó)，皇廷內(nèi)常有閹人出沒(méi)；而在17至18世紀(jì)的歐洲，兒童男子合唱團(tuán)中更不乏閹人歌手。雖然民族志研究中還有其他關(guān)于閹割的案例，但上述3例都有明確記錄下來(lái)的壽命檔案。中國(guó)和兒童男子合唱團(tuán)的記錄并沒(méi)有表明閹人比未遭閹割的男性更長(zhǎng)壽；然而韓國(guó)的記錄卻顯示，閹人的壽命更長(zhǎng)。但這是科學(xué)，就算這些研究有些一致的發(fā)現(xiàn)，但其中證據(jù)也不足以得出確定結(jié)論。如營(yíng)養(yǎng)水平或社會(huì)經(jīng)濟(jì)地位等與睪酮無(wú)關(guān)的因素，也會(huì)影響壽命。
為了進(jìn)一步明確睪酮的作用機(jī)制，科學(xué)家們還必須以“完好無(wú)缺”的男性為研究對(duì)象，觀察這些男性在補(bǔ)充睪酮后所產(chǎn)生的變化。鳥類學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，如果以一定濃度梯度補(bǔ)充雄鳥體內(nèi)的睪酮水平，那么與未補(bǔ)充睪酮的雄性個(gè)體相比，它們會(huì)筑更多的巢、擊退競(jìng)爭(zhēng)者、養(yǎng)育更多后代。此外，如果某些雄性體內(nèi)的睪酮水平天生就很高，那么它們也會(huì)表現(xiàn)出同樣的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。既然睪酮非常有助于提高生殖適合度，那么為什么并不是所有的雄鳥體內(nèi)都維持這么高的睪酮水平呢？還是那句話，高濃度也意味著高風(fēng)險(xiǎn)。雖然補(bǔ)充睪酮后的雄鳥擁有更高的生殖適合度，但它們自身的生存能力也遭受了折損。這些雄鳥體脂損耗更多，很難安然度過(guò)繁殖期。
再看看人類。在其他方面都很健康的男性中，越來(lái)越多的人開始選擇為自己補(bǔ)充睪酮，這也許可以為我們研究睪酮對(duì)“生殖努力”和壽命的影響提供一些洞見。雖然現(xiàn)在還不能認(rèn)定補(bǔ)充睪酮后的男性壽命更短，但越來(lái)越多的證據(jù)開始傾向于這一結(jié)論。2014年的一項(xiàng)研究表明，第一次補(bǔ)充睪酮后90天左右的老年男性，與治療之前相比更易發(fā)生一次劇烈但不致命的心肌梗塞。較高的睪酮水平也許有助于肌肉的生成，但老年男性體內(nèi)的其他器官很可能無(wú)法承受此種程度的新陳代謝。當(dāng)然，我們還需要更多的研究加以驗(yàn)證。
睪酮不僅會(huì)影響代謝反應(yīng)，也會(huì)對(duì)男性一生中的免疫反應(yīng)造成影響。用耶魯大學(xué)的演化生物學(xué)家 Stephen Stearns 的話說(shuō)：“男子氣概使你虛弱。”的確，在傳染病面前，男性通常比女性更不堪一擊。這種差異可能是多種因素造成的。也許僅僅因?yàn)槟行员扰愿菀捉佑|到傳染源，或者因?yàn)槟行栽诘挚箓魅静r(shí)處于化學(xué)劣勢(shì)——支持該假說(shuō)的證據(jù)越來(lái)越多。睪酮抑制免疫功能，而女性體內(nèi)最主要的雌激素——雌二醇卻會(huì)提高免疫反應(yīng)。（然而雌二醇也會(huì)增加女性患自身免疫病的風(fēng)險(xiǎn)。雖然雌二醇有助于生殖，但如睪酮一樣，大自然還是令其付出了相應(yīng)的代價(jià)。）
通過(guò)對(duì)野生鳥類、爬行類和哺乳類動(dòng)物的研究，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)睪酮會(huì)抑制這些動(dòng)物體內(nèi)的免疫功能，并加劇傳染病的侵害，甚至最終致命。目前還不清楚人類體內(nèi)的睪酮是否會(huì)發(fā)揮同樣作用，但在對(duì)高感染風(fēng)險(xiǎn)地區(qū)男性居民的考察中，研究者們收集到的數(shù)據(jù)似乎體現(xiàn)了類似的趨勢(shì)。2005年在洪都拉斯開展的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，睪酮水平高的男性更易感染瘧疾，不過(guò)感染瘧疾之后，睪酮水平會(huì)急劇下降，甚至低于常人。
傳染病并不是男性唯一需要擔(dān)心的疾病。睪酮和其他性激素同樣會(huì)增加罹患癌癥的風(fēng)險(xiǎn)，尤其是前列腺癌。例如，在擁有較高睪酮水平的群體內(nèi)，前列腺癌的發(fā)病率更高。性再次壓過(guò)了生日蠟燭。
那么男性為何要承受睪酮帶來(lái)的負(fù)面影響？如果按達(dá)爾文的演化論解釋，那就是雄性哺乳動(dòng)物的生殖回報(bào)遠(yuǎn)大于雌性個(gè)體。交配機(jī)會(huì)是制約男性適合度的重要因素。假設(shè)一位男性一年內(nèi)與100位女性交配，那么他有可能獲得100個(gè)乃至更多的后代�？墒菍�(duì)女性而言，情況并非如此。哺乳動(dòng)物、其他靈長(zhǎng)類動(dòng)物以及許多人類社會(huì)中廣泛存在的一夫多妻現(xiàn)象，證明了男性與女性在適合度限制方面存在差異。女性可以通過(guò)尋求更多的交配機(jī)會(huì)來(lái)提高她們自身的適合度，而不是通過(guò)養(yǎng)育更多的后代。大體而言，雄性哺乳動(dòng)物更傾向于將如睪酮這樣的高耗能激素投入到代謝代價(jià)更高的組織或高風(fēng)險(xiǎn)行為之中，因?yàn)檫@能顯著提高他們自身的適合度。
對(duì)生活在幾百萬(wàn)年前的更新世的原始人類來(lái)說(shuō)，以上解釋的確能說(shuō)明問(wèn)題�？蓪�(duì)于今天的男性而言，該解釋依舊成立嗎？有可能。雖然文化越來(lái)越多維且深入地影響著人類，但人類仍然很難完全避開自然選擇，如性狀差異、性狀遺傳率以及生殖成功率的差異都可以使自然選擇繼續(xù)發(fā)揮作用。
不過(guò)，這并不意味著男性無(wú)法演化出其他的生殖策略。除了熱衷于投入高風(fēng)險(xiǎn)行為，以及展現(xiàn)高耗能、減壽的體征，男性還演化出了一種“父本投入”（paternal investment）式的生殖努力，這在靈長(zhǎng)類動(dòng)物（乃至大多數(shù)哺乳動(dòng)物）中很少見。為了促進(jìn)“父本投入”的演化，男性必須確保自己能陪伴后代左右。與之相比，高風(fēng)險(xiǎn)行為與高耗能組織必須退居次位，這樣男性才能保持更健康的狀態(tài)，甚至可以適當(dāng)?shù)匮娱L(zhǎng)自己的壽命。這也意味著成為父親、照料后代的男性體內(nèi)睪酮水平下降，體重略微增加。也許，父性也有助于健康。
我對(duì)自然選擇不再作用于男性或者全人類的論調(diào)抱有懷疑。因?yàn)檫^(guò)去的演化，我們也許仍需忍受較短的壽命和糟糕的的健康狀況，但演化的實(shí)質(zhì)卻在不斷地改變。本質(zhì)上講，人類具有極強(qiáng)的可塑性。我們之所以演化出那些標(biāo)志性的性狀：龐大且高耗能的大腦、較長(zhǎng)的壽命、延長(zhǎng)的童年、需要更多照料的后代，很可能得益于支持這種可塑性的生理機(jī)能。這也可能是世界人口能有70億之多的原因。這些現(xiàn)象背后都有生殖適合度的有力支持。男性演化出了如“父本行為”（paternal care）這樣新穎的生殖策略，從而幫助他們?cè)谘莼汐@得成功。
但男性生殖需要依靠睪酮仍是不爭(zhēng)的事實(shí)。他們可能無(wú)法完全杜絕壽命與健康的損耗，可話雖如此，做人還是好過(guò)做北袋鼬。盡管演化之路遙遙。
本文作者： Richard G. Bribiescas （耶魯大學(xué)人類學(xué)與生態(tài) & 演化生物學(xué)教授）
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