數(shù)十年來，生物學(xué)家一直驚異于動(dòng)物界陰莖的多樣性——直的、叉狀的、螺旋形的、帶刺的……但從解剖學(xué)和其他學(xué)科的角度來看，雌性器官的多樣性才更令人贊嘆。在不久前召開的整合與比較生物學(xué)學(xué)會(huì)年會(huì)上，有一場(chǎng)關(guān)于雄性器官的討論會(huì)，但搶了會(huì)議風(fēng)頭的卻是雌性生殖器的復(fù)雜性以及它們對(duì)塑造雄性生殖器多樣性所起到的重要作用。猶他大學(xué)的繁殖演化生態(tài)學(xué)家Teri Orr說，“大家都認(rèn)為雌性沒有得到充分的研究。”

 

研究鯨、蛇和其他動(dòng)物的科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，雌性性器官的復(fù)雜程度毫不遜色于雄性。他們現(xiàn)在視雌性為演化軍備競(jìng)賽中與雄性同樣活躍的參與者。雌性動(dòng)物很可能通過演化出更復(fù)雜的生殖器來獲得交配的控制權(quán)，并為企圖強(qiáng)行交配的雄性制造障礙，這些又反過來導(dǎo)致雄性增強(qiáng)軍備予以對(duì)抗。“有可能是雌性生殖器的形狀與功能驅(qū)動(dòng)了雄性生殖器形狀與功能的變化，”曼荷蓮女子學(xué)院的演化生物學(xué)家Patricia Brennan解釋道。

 

對(duì)插入型性器官（陰莖和與它們功能相當(dāng)?shù)钠鞴伲┑谋容^演化生物學(xué)誕生于三十年前，當(dāng)時(shí)巴拿馬史密森尼熱帶研究所的演化生物學(xué)家William Eberhard對(duì)雄性生殖器的巨大多樣性產(chǎn)生了興趣。這些雄性性器官有各種各樣的形狀和大小，從臀鰭特化成的器官，到帶著鉤與刺的螺旋狀陰莖。Eberhard想要知道這種令人驚異的多樣性是如何、又是為什么演化出來。但他對(duì)雌性性器官描述是“相對(duì)一致”，這導(dǎo)致其他研究者也忽略了這些器官。

 

當(dāng)Eberhard繼續(xù)研究蒼蠅、胡蜂和蜘蛛的時(shí)候，他開始懷疑雌性可能比他最初想象的更有趣。部分原因在于，許多物種的雄性都會(huì)在交配時(shí)通過摩擦、啃咬、進(jìn)食或者其他方式與雌性互動(dòng)，這顯然是為了防止后者妨礙交配行為。他還很想知道，強(qiáng)迫性的交配行為是否會(huì)促使雌性演化出防御措施。

 

而這正是2007年Brennan在鴨子中發(fā)現(xiàn)的。她發(fā)現(xiàn)鴨子的陰莖巧妙地扭曲成了螺旋形，以進(jìn)入潛在交配對(duì)象同樣扭曲的陰道。她指出，這些苦心經(jīng)營(yíng)源于一種解剖學(xué)上的軍備競(jìng)賽。為了與鴨子中常見的強(qiáng)迫交配抗?fàn)�，阻礙非自己所選的雄性授精，雌鴨演化出了更盤曲的生殖道；而雄鴨則演化出更長(zhǎng)的陰莖作為回應(yīng)。這時(shí)候，研究者認(rèn)為這些復(fù)雜的形狀在脊椎動(dòng)物中可能很少見。

 

但Sarah Mesnick在會(huì)議上報(bào)告說，這種現(xiàn)象不僅限于鴨子。Nesnick是美國(guó)國(guó)家海洋與大氣管理局西南漁業(yè)科學(xué)中心的海洋生物學(xué)家，她開始觀察鯨的生殖器，是為了研究那些種群數(shù)量正在減少的鯨的交配系統(tǒng)。在過去的十年間，她和德克薩斯農(nóng)工大學(xué)研究生Dara Orbach等同事通過研究擱淺的標(biāo)本，檢查了24種鯨和海豚的陰道，并查閱了相關(guān)文獻(xiàn)。他們發(fā)現(xiàn)，鯨類陰道內(nèi)部的皺褶形態(tài)多樣，有薄的葉狀結(jié)構(gòu)，也有盤旋的迷宮結(jié)構(gòu)。

 

這個(gè)發(fā)現(xiàn)與一些19世紀(jì)解剖學(xué)家的觀察結(jié)果相符，當(dāng)時(shí)他們已經(jīng)注意到了皺褶，那些解剖學(xué)家們認(rèn)為皺褶是一種防止海水滲入而稀釋、破壞精子的機(jī)制。但Mesnick和Orbach的研究，盡管仍處于初級(jí)階段，卻對(duì)這個(gè)假說提出了異議：他們指出，有些種類的海豚雖然也是在海水中交配的，卻只有非常少的皺褶。

 

鼠海豚和北極露脊鯨等物種的陰道有復(fù)雜的褶皺，這些物種的雄性都有巨大的睪丸——這通常意味著每個(gè)雌性都會(huì)與多個(gè)雄性伴侶交配。研究者表示，這些皺褶幫助雌性得到了一定的控制權(quán)，來決定由哪個(gè)雄性的精子為卵細(xì)胞授精：正如鴨子螺旋形的陰道，皺褶制造了額外的“考驗(yàn)”，雄性必須順著陰道形狀插入才能成功，Mesnick說。

 

由于研究者無法近距離觀察交配過程，他們只能猜測(cè)交配行為的細(xì)節(jié)機(jī)制。對(duì)于鯨類，甚至大多數(shù)陸地脊椎動(dòng)物，“我們并不清楚雄性和雌性生殖器如何相互作用，也不清楚這些相互作用如何影響繁殖成功率，”南加利福尼亞大學(xué)的演化生物學(xué)家Matthew Dean提醒說。“但這很可能尤其重要。”

 

在會(huì)議上，有些研究者報(bào)告了找到這些細(xì)節(jié)的初步方法。Brennan現(xiàn)在正與澳大利亞悉尼大學(xué)的Christopher Friesen等同事一起研究紅邊束帶蛇（普通束帶蛇的一個(gè)亞種Thamnophis sirtalis infernalis）的交配拔河戰(zhàn)。這種蛇雄性陰莖的尖端有刺，這能幫助它們對(duì)抗雌性的策略——收縮生殖道的開口，把陰莖擠壓出來。當(dāng)它們交配結(jié)束后，雄性束帶蛇會(huì)注入精栓等物質(zhì)，使精子不會(huì)泄露出來，并能防止其他雄性注入它們的精液。

 

研究者們移除了部分雄性束帶蛇陰莖上的刺，并麻醉了部分雌蛇生殖道的開口，然后讓束帶蛇進(jìn)行交配。Brennan、Friesen和同事在會(huì)議上報(bào)告，有陰莖刺的雄性束帶蛇排出的精栓——雄性交配成功的標(biāo)志——比沒有陰莖刺的雄性排出的更大，同樣，與被麻醉而不能擠壓出陰莖的雌蛇交配時(shí)，雄蛇排出的精栓也要更大。因此他們得出結(jié)論，雄性的陰莖刺讓它們具備優(yōu)勢(shì)，而雌性則以收縮生殖道進(jìn)行對(duì)抗。“當(dāng)然，把這些系統(tǒng)作為相互聯(lián)系的一對(duì)來看待是很關(guān)鍵的，”馬薩諸塞大學(xué)的脊椎動(dòng)物形態(tài)學(xué)家Diane Kelly說。

 

Orr試圖確定她研究的物種——蝙蝠，是否也發(fā)生了這種軍備競(jìng)賽。她之前研究過雄性的陰莖刺，如今正在觀察雌性，看雄性擁有有更大陰莖刺的蝙蝠種類，其雌性的陰道壁是否也更厚。

 

正當(dāng)科學(xué)家鉆研協(xié)同演化的生殖道時(shí)，他們也發(fā)現(xiàn)，他們需要更好的方法來描述器官的細(xì)節(jié)和交配動(dòng)作。Dean和同事開發(fā)了一個(gè)盆骨坐標(biāo)系統(tǒng)，能提供一系列的坐標(biāo)。目前為止他們已經(jīng)測(cè)量了陰莖骨（一種在許多哺乳動(dòng)物的陰莖中存在的骨頭）,并開始描述陰蒂骨（一些哺乳動(dòng)物陰蒂中的小塊骨頭)的多樣性。Dean說，更精確的測(cè)量可幫助他和其他科學(xué)家更好地梳理雄性與雌性解剖結(jié)構(gòu)的基因基礎(chǔ)。

 

與陰莖相比，雌性性器官更難以描繪。在交配中，解剖結(jié)構(gòu)與行為的復(fù)雜組合更是難以剖析。但北卡羅來納州立大學(xué)的演化生物學(xué)家Bran Langerhans說，這種重要自然行為的參與者雙方都應(yīng)該被關(guān)注。以后五年內(nèi)，他預(yù)測(cè)，“我覺得我們不會(huì)再認(rèn)為對(duì)雌性的關(guān)注太少了。”